千百年來(lái)，馬鈴薯的生產(chǎn)都依靠薯塊進(jìn)行無(wú)性繁殖，導(dǎo)致繁殖系數(shù)低、儲(chǔ)運(yùn)成本高、易攜帶病蟲害;中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所黃三文團(tuán)隊(duì)最新研究成果一舉顛覆了這一現(xiàn)象，即應(yīng)用“基因組設(shè)計(jì)”理論和方法體系培育雜交馬鈴薯，用二倍體育種替代四倍體育種，并用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。這一馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術(shù)，北京時(shí)間6月24日23時(shí)在線發(fā)表于國(guó)際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞(Cell)》，這是“優(yōu)薯計(jì)劃”實(shí)施以來(lái)取得的里程碑式突破。

該篇《雜交馬鈴薯的基因組設(shè)計(jì)》(Genome design of hybrid potato)論文第一作者、中國(guó)農(nóng)科院深圳基因組所研究員張春芝介紹，俗稱“土豆”的馬鈴薯是世界最重要的塊莖類糧食作物，全球有13億人口以馬鈴薯為主食。但與谷物類糧食作物不同，普通栽培馬鈴薯是依靠薯塊進(jìn)行無(wú)性繁殖的同源四倍體物種。由于四倍體遺傳的復(fù)雜性，馬鈴薯的遺傳改良進(jìn)程緩慢，一些上百年歷史的馬鈴薯品種仍然在廣泛種植。如美國(guó)的薯?xiàng)l加工型品種Russet Burbank，是1902年育成的，至今仍是美國(guó)的第一大品種。中國(guó)栽培面積最大的品種“克新1號(hào)”是1958年育成的，至今已經(jīng)種植了60多年。

目前，二倍體育種已經(jīng)成為全球馬鈴薯研究領(lǐng)域熱點(diǎn)，荷蘭(Lindhout et al., Potato Research, 2011)、中國(guó)(黃三文等，中國(guó)馬鈴薯，2013)和美國(guó)(Jansky et al., Crop Science, 2016)等國(guó)科學(xué)家紛紛呼吁開(kāi)展二倍體的研究和育種工作。但要實(shí)現(xiàn)二倍體雜交馬鈴薯育種，需克服兩個(gè)關(guān)鍵障礙：自交不親和與自交衰退。

張春芝解釋，自交不親和是指植物自花授粉后不會(huì)產(chǎn)生種子的現(xiàn)象。要培育自交系，首先需要解決自交不親和問(wèn)題。在前期研究中，黃三文團(tuán)隊(duì)通過(guò)基因組編輯技術(shù)敲除了控制馬鈴薯自交不親和的S-RNase基因(Ye et al., Nature Plants, 2018)，篩選到了S-RNase的天然突變體(Zhang et al., Nature Genetics, 2019)，并克隆了來(lái)自野生種的自交親和基因，徹底解決了自交不親和問(wèn)題。

“自交衰退則是指生物在自交之后出現(xiàn)生理機(jī)能的衰退，表現(xiàn)為生活力下降、抗性減弱、產(chǎn)量降低等”。張春芝表示，馬鈴薯作為異交作物，在長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖過(guò)程中，累積了大量的隱性有害突變，一旦自交之后，有害突變的不良效應(yīng)便會(huì)顯現(xiàn)出來(lái)，導(dǎo)致自交衰退。與自交不親和由少數(shù)幾個(gè)基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更難克服。荷蘭科學(xué)家在2011年就公布了雜交馬鈴薯的進(jìn)展，但是10年之后仍然面臨自交系純度較低的問(wèn)題，限制了大規(guī)模商業(yè)化推廣，“主要就是因?yàn)闊o(wú)法克服自交衰退的問(wèn)題”。

黃三文團(tuán)隊(duì)前期對(duì)馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行了系統(tǒng)解析。研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩套基因組中，無(wú)法通過(guò)重組將它們徹底淘汰(Zhou et al., Nature Genetics, 2020)。但是，不同馬鈴薯中的有害突變具有個(gè)體差異性，可以通過(guò)對(duì)遺傳背景差異大的自交系進(jìn)行雜交來(lái)掩蓋雜交種中有害突變的效應(yīng)(Zhang et al., Nature Genetics, 2019)。這些研究表明，基于表型選擇的育種策略，難以克服自交衰退的問(wèn)題，必須借助基因組大數(shù)據(jù)開(kāi)展設(shè)計(jì)育種，才能有效地淘汰有害突變。

在此基礎(chǔ)之上，黃三文團(tuán)隊(duì)?wèi){借基因組學(xué)研究方面的優(yōu)勢(shì)，利用基因組大數(shù)據(jù)進(jìn)行育種決策，建立了雜交馬鈴薯基因組設(shè)計(jì)育種“四步法”流程：第一步，用于培育自交系的起始材料的選擇，選擇標(biāo)準(zhǔn)是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數(shù)目較少;第二步，起始材料自交群體的遺傳解析，主要是根據(jù)全基因組偏分離分析和表型評(píng)價(jià)，確定大效應(yīng)有害等位基因和優(yōu)良等位基因在基因組中的分布;第三步，自交系的選育，根據(jù)前景和背景選擇淘汰大效應(yīng)的有害突變，并聚合優(yōu)良等位基因，尤其是要打破大效應(yīng)有害突變和優(yōu)良等位基因之間的連鎖;最后一步，雜交種的選育，根據(jù)基因組測(cè)序的結(jié)果，選擇基因組互補(bǔ)性比較高的自交系進(jìn)行雜交，獲得雜種優(yōu)勢(shì)顯著的雜交種。

通過(guò)“四步法”，該團(tuán)隊(duì)已經(jīng)培育出第一代高純合度(>99%)二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優(yōu)薯1號(hào)”。小區(qū)試驗(yàn)顯示“優(yōu)薯1號(hào)”產(chǎn)量接近3噸/畝，具有顯著的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，“優(yōu)薯1號(hào)”具有高干物質(zhì)含量和高類胡蘿卜素含量特點(diǎn)，蒸煮品質(zhì)佳。

“優(yōu)薯1號(hào)”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性，使馬鈴薯遺傳改良進(jìn)入了快速迭代的軌道。2020年11月8日，已故“雜交水稻之父”袁隆平院士在聽(tīng)取該項(xiàng)研究介紹之后，題詞評(píng)價(jià)：“馬鈴薯雜交種子繁殖技術(shù)是顛覆性創(chuàng)新，將帶來(lái)馬鈴薯的綠色革命”。

黃三文為該論文通訊作者，張春芝為第一作者;此外，中國(guó)農(nóng)科院深圳基因組所和云南師范大學(xué)多位科研人員也為該研究做出重要貢獻(xiàn)。(記者 瞿劍)